Грибы (Fungi) представляют собой эукариотные гетеротрофные, спорообразующие организмы, не имеющие хлорофилла. Примерно 98% всех относимых к грибам организмов составляют царство Fungi (настоящие грибы), равнозначное царствам Plantae (растения) и Animalia (животные).

От растений, водорослей, цианобактерий (сине-зеленых водорослей), единственным источником углерода и энергии для которых является углекислый газ и солнечный свет, грибы отличаются своей гетеротрофностью (греч. heteros иной + trophie пища), т. е. неспособностью к образованию питательных веществ с помощью фотосинтеза. От прокариотных бактерий грибы отличаются наличием истинного ядра, а от простейших и животных – клеточной стенки.

Гетеротрофность грибов заключается в том, что они поглощают готовые питательные вещества из окружающей среды. По образу жизни различают две группы грибов: сапробионты (сапротрофы, сапрофиты), получающие необходимые им соединения углерода из органических остатков, и биотрофы (симбионты, паразиты), использующие в качестве партнеров или хозяев растения, водоросли, животных, простейших, бактерии и другие грибы.

Царство Fungi состоит приблизительно из 120000 описанных в литературе видов, репродуктивные структуры которых полностью лишены приспособлений к активной локомоции. На основании важнейших признаков половых стадий, грибы разделяются на три отдела: Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota. Настоящие грибы, известные только бесполым спороношением, т. е. с неполным или неполно описанным развитием, включены в формальный отдел «несовершенных» грибов (Fungi imperfecti или Deuteromycota) [Мюллер Э., Леффлер В., 1995].

Грибы осуществляют значительную часть постоянно происходящих в природе превращений, которые играют существенную жизненно важную роль для всех организмов, обитающих на земле. Традиционно значение грибов оценивается с точки зрения их «пользы» или «вреда» для человека. Это антропоморфное деление грибов на полезные и вредные во многих случаях носит чрезвычайно условный характер. Так, например, спорынья Claviceps purpurea, с одной стороны, является чрезвычайно патогенной для ржи и других злаковых и ядовита для человека, с другой стороны, этим грибом заражают целые поля для получения склероций («рожков») спорыньи, являющихся источником алкалоидов, широко Применяемых в гинекологической практике (при атонии матки и связанных с нею маточных кровотечениях). Грибы дерматофиты являются возбудителями основной группы грибковых заболеваний кожи человека, что обусловлено избирательной способностью этих грибов поражать роговой слой эпидермиса, волосы, ногти (кератинофилия). С этой точки зрения дермафиты, несомненно, вредны для человека. В природе, однако, эти грибы разлагают и утилизируют кератин птиц (перья) и животных (шерсть, копыта), санируя таким образом окружающую природу.

Человек использует грибы во многих сферах своей деятельности. С глубокой древности съедобные грибы употребляют в качестве продуктов питания, ферментирующие дрожжи применяют в хлебопечении, сыроварении, винокурении и пивоварении. Биосинтетические особенности грибов используют для получения антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, цефалоспорина и др.), каротиноидов, лимонной кислоты и т. д. Перспективно использование грибов для уничтожения отходов, например, бытового мусора (рециклизации). Разведение на мусоре съедобных грибов и кормовых дрожжей является экологически безопасным и эффективным методом рециклизации, альтернативным широко используемым сжиганию или захоронению. Вредное действие грибов также весьма многообразно. Заселение грибами всех доступных субстратов неизбежно ведет к повреждению природных продуктов. Грибы вызывают гниение плодов, портят молоко, мясо, рыбу, разрушают древесину, шерсть, лен, хлопок и т. п. Они вызывают болезни растений, животных и человека.

Различают три основных типа прямого поражения человека грибами: токсическое (мицетизм, микотоксикоз), сенсибилизирующее (микогенная аллергия) и инфекционное (развитие микозов кожи и других органов).

Токсическое действие грибов. 1. Мицетизм – отравление первично ядовитыми грибами при их случайном использовании в качестве продуктов питания, а также съедобными грибами при их неправильном хранении либо приготовлении. Мицетизм обусловлен действием токсических пептидов грибов на пищеварительную, нервную системы или менее специфичным поражением клеток и тканей тела. 2. Микотоксикозы – отравление ядовитыми веществами токсинообразующих грибов, загрязняющих растения (например, злаковые), из которых приготавливаются продукты питания. Ядовитые вещества, продуцируемые этими грибами, сохраняют свои токсические свойства в период хранения урожая и при переработке растений в продукты питания. Употребление этих продуктов может быть причиной отравления человека.

Микогенная сенсибилизация. Многие грибы являются причиной специфической сенсибилизации организма человека, которая проявляется своеобразными аллергическими формами болезни и выявляется различными аллергическими реакциями. Микогенная сенсибилизация может проявляться общими симптомами (например, типа сенной лихорадки) или кожными сыпями (микидами).

Инфекционное значение грибов. Известно около 50 видов грибов, способных всегда вызывать инфекционные заболевания у человека и животных: 20 видов являются причиной системных инфекций, 10 – поражают кожу и подкожную клетчатку и 20 – только кожу. Гораздо большее количество видов относится к патогенным и условно-патогенным возбудителям, вызывающим микозы только при наличии определенных условий, снижающих резистентность организма к инфекции (чаще всего при иммунодефицитных состояниях).

Наиболее патогенными грибами являются возбудители особо опасных, высококонтагиозных инфекций (кокцидиоидоза, гистоплазмоза, североамериканского бластомикоза и др.). Эти заболевания, как правило, носят эндемический характер. Так, кокцидиоидоз чаще всего регистрируют в странах Центральной Америки, Мексике, Аргентине; гистоплазмоз, вызываемый Histoplasma capsulatum, - в странах Карибского бассейна, Северной, Центральной и Южной Америки; гистоплазмоз, вызываемый Histoplasma dubosii, эндемичен для Западной и Центральной Африки; риноспоридоз – для Индии и Цейлона; североамериканский бластомикоз (болезнь Джилкрайста) и южноамериканский бластомикоз – для стран, указанных в названиях болезней.

Условно-патогенные грибы вызывают так называемые оппортунистические грибковые инфекции. Для их развития необходимы серьезные нарушения общей резистентности, особенно иммунного статуса организма. В последние годы значение условно-патогенных грибов и вызываемых ими оппортунистических микозов резко возросло в связи с ВИЧ-инфекцией. Условно-патогенные грибы встречаются среди аспергиллов и пенициллов, мукоровых и дрожжеподобных грибов рода Candida, а также среди возбудителей различных мицетом [Аравийский Р. А., Горшкова Г. И., 1995].

Самыми распространенными грибами, вызывающими при определенных условиях заболевания кожи и ее придатков (волос, ногтей), являются дерматофиты.

Морфология грибов

Выделяют две фазы онтогенетического развития грибов: вегетативную и репродуктивную. Непосредственно после прорастания вегетативное тело гриба (таллом) состоит из нерасчлененного протопласта или сходных друг с другом, окруженных клеточной стенкой единиц (гиф), которые питаются и размножаются автономно. Репродуктивная фаза характеризуется функциональной дифференцировкой и размножением гриба с появлением большинства таксономически значимых признаков.

Таллом гриба (греч. thallos побег, росток – слоевище – тело низших растений, водорослей, грибов и др., не расчлененное на стебель и листья) состоит из гиф или почкующихся клеток. Характерные для подавляющего большинства грибов гифы (греч. hyphe – ткань), нитчатые вегетативные органы гриба, совокупность которых называют мицелием (грибницей, греч. my cos – гриб), можно отличить от других типов таллома уже вскоре после прорастания. Диаметр гиф варьирует в зависимости от вида гриба и внешних условий от 2 мкм до 100 мкм и более; у дерматофитов – от 1 до 6 мкм. Наиболее короткий мицелий наблюдается у дрожжей, наиболее длинный – мукоровых грибов. У высших грибов мицелий септирован (разделен поперечными перегородками). В септированных гифах клетки расположены одна за другой в один ряд. Молодой мицелий – более тонкий гомогенный и светлый, зрелый – более зернистый в связи с наличием в нем различных включений; старый мицелий представляется сильно вакуолизированным и грубозернистым. Мицелий гриба постоянно ветвится. Диаметр мицелия может быть различным в одной и той же культуре: то более широким, то более узким – диморфизм мицелия.

Весьма разнообразными являются окончания ветвей мицелия у дерматофитов, что используется для определения некоторых видов грибов. У одних грибов они могут быть закручены в виде завитков и спиралей; у других заканчиваться ровными или волнистыми побегами; у третьих иметь весьма характерные ветвления в виде «гребешковых органов», «канделябров», «рогов северного оленя» и т. п.

Почкующиеся клетки характерны для дрожжевых и дрожжеподобных грибов. Почкование клеток как способ роста и размножения макроскопически выражается, как правило, в слизистой консистенции колоний на твердом субстрате, а микроскопически – в форме и расположении отдельных клеток. Процесс почкования начинается с выпячивания клеточной стенки или ее внутреннего слоя (слоев). Через проростковую пору выходит часть протопласта материнской клетки с (дочерним) ядром, изредка – с несколькими ядрами. Дочерняя клетка дорастает до размера материнской. Затем «перешеек» между ними перешнуровывается за счет поперечной перегородки. В зрелом состоянии почкующиеся клетки одинаковы по форме, размеру, окраске, типу почкования. У некоторых, обычно почкующихся грибов, например, Candida albicans, может наблюдаться переход от почкования к росту гиф. Этот переход происходит в микроаэрофильных условиях через промежуточную стадию псевдогиф, т. е. удлинения клеток, которые либо продолжают почковаться, либо за счет образования септ превращаются в настоящие гифы и при определенных обстоятельствах дают боковые ответвления. У грибов рода Candida переход от почкования к росту гиф, как правило, свидетельствует об усилении патогенности.

Органеллы грибковой клетки

Клетки грибов могут иметь самый различный облик, но все они сходны между собой набором основных структур, особенно на уровне клеточных органелл. К этим органеллам относятся: клеточное ядро, митохондрии, рибосомы, элементарные мембраны, клеточная стенка, микросомы и подобные им органеллы и др.

Клеточное ядро – содержит в себе важнейшую наследственную информацию и передает ее дальше. Его основной компонент – хромосомы, которых всегда несколько (в бактериальной клетке хромосома одна); их генетическая функция определяется дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК). Кроме того, в ядре имеются нуклеоплазма и чаще всего одно ядрышко.

Митохондрии содержат ферменты дыхательной цепи, окислительного фосфорилирования и цикла лимонной кислоты.

Рибосомы – органеллы синтеза белка. Основной компонент рибосом – РНК – образуется на ядерной ДНК и вместе с белками накапливается в ядрышке или ядерном колпачке. В цитоплазме часть рибосом располагаются беспорядочно, однако большинство их прикреплено к мембранам эндоплазматического ретикулума, митохондриям, другим органеллам или частицам.

Элементарные мембраны. К ним относятся: эндоплазматический ретикулум – сеть двойных ламелл (элементарных мембран), трубочек и шаровидных частиц. Основные компоненты представлены липидами, белками, липопротеинами. Система эндоплазматического ретикулума служит для внутриклеточного транспорта веществ и образует почти все поверхности раздела в цитоплазме.

Микросомы и подобные им органеллы рассматривают как проявление адаптивных ферментативных возможностей гриба.

Клеточная стенка, как правило, содержит хитин, маннан, глюканы; другие вещества, в частности целлюлоза, встречаются лишь изредка. Будучи самостроящейся, постоянно расширяющейся и изменяющейся по мере роста и развития структурой, клеточная стенка является экскреторной органеллой, относящейся к так называемой параплазме, однако может содержать ферменты и другие высокоактивные вещества. Общее понятие «антигены клеточной стенки» отражает важные серологические свойства грибковой клетки, которые, как и прочие свойства ее стенки, меняются в зависимости от стадии жизненного цикла.

Размножение грибов

Размножение грибов происходит половым (совершенные грибы) и неполовым (несовершенные грибы) путем. Оно может быть вегетативным и репродуктивным. Вегетативное размножение происходит без специальных или с помощью малоспециализированных органов. Репродуктивное размножение осуществляется при помощи специальных органов воспроизведения.

Механизмы размножения грибов весьма разнообразны: деление, прорастание, почкование клеток и спорообразование.

Для вегетативной фазы развития грибов характерно бесполое размножение и образование особых органов, обеспечивающих рост таллома. В этот период увеличение биомассы гриба происходите основном за счет деления, прорастания и почкования. Образуются особые органы, обеспечивающие прорастание гриба, поселение на хозяине, заражение и разрастание, увеличение биомассы.

Деление происходит за счет удлинения тела клетки и образования ниточки мицелия, которая делится поперечно, на оболочке появляются перетяжки и молодые клетки отделяются одна от другой.

Прорастание является частой формой размножения. Оно обеспечивает развитие мицелиальной основы гриба (грибницы) и проявляется в виде выпячивания (росток) стенки протопласта соответствующих клеток по ходу или по бокам мицелия. Достигнув соответствующих размеров, росток отграничивается перегородкой от материнской клетки и продолжает развиваться, обеспечивая формирование грибницы.

Почкование осуществляется за счет образования на поверхности клетки небольшого выпячивания, в которое поступает часть протоплазмы и ядро материнской клетки — образуется почка, которая затем отделяется и превращается в самостоятельную клетку. В результате почкования образуются скопления округлых, дрожжеподобных клеток, которые при малом увеличении микроскопа напоминают шары или гранулы. Этот вид размножения характерен для дрожжеподобных грибов рода Candida.

Для поселения на хозяине грибы образуют особые органы прикрепления (апрессории, гифоподии и т. п.). У дерматофитов образуются перфорирующие органы, представляющие собой многоклеточные образования, выполняющие несколько функций: прикрепление к субстрату, внедрение в него (в кожу, волосы, ногти) и поглощение питательных веществ. При внедрении в клетки эпидермиса и прорастании через внутренние клеточные стенки хозяина паразитические грибы, как правило, образуют специфические, чаще всего очень тонкие, инфекционные и перфорационные гифы.

Органы репродуктивной фазы

Основной функцией этой фазы является выживание и распространение грибов при остановке роста колонии и отмирании вегетативных частей таллома. Эта функция обеспечивается бесполым и половым спороношением.

Бесполые репродуктивные структуры (анаморфы). Бесполыми считаются репродуктивные структуры, формирующиеся без смены ядерных фаз за счет простого преобразования мицелия или его частей.

Образующиеся бесполым путем споры выполняют две основные функции: сохранение гриба в неблагоприятных условиях и его распространение в окружающей среде. Структурами, обеспечивающими грибу переживание в неблагоприятных условиях внешней среды, являются хламидоспоры, склереции и сходные структуры переживания. К образующимся бесполым путем спорам, служащим для распространения гриба, относятся конидии, а также формирующие и несущие их органы (спорангии, конидиеносцы, фиалиды, плодовые тела и т. д.). Некоторые структуры выполняют сразу обе функции, причем хламидоспоры и конидии могут быть морфологически неразличимы. Хламидоспоры представляют собой толстостенные клетки или соответствующие им многоклеточные образования (мелкие комплексы клеток, функционирующие как одно целое). Они переживают отмирание и разложение вегетативного таллома и после достаточного периода времени пассивно высвобождаются в среду (в отличие от конидий, которые вскоре после своего формирования отделяются от материнской гифы или несущего их органа и служат для распространения). Хламидоспоры могут быть концевыми (терминальными) или промежуточными (интеркалярными). Конидии – это органы распространения, характерные для высших грибов. Они могут быть одно- или многоклеточными, просто или сложноустроенными; бесцветными, темными или окрашенными; возникают чаще всего на гифообразных конидиеносцах, находящихся на поверхности сложных репродуктивных органов. Конидиеносцы проводят питательные вещества из субстратных гиф в развивающиеся конидии и обеспечивают их высвобождение и рассеивание.

Различают два вида конидий: таллические, или артритические, и бластические.

1. Таллические (артритические) конидии (таллоконидии, артроконидии, ранее называвшиеся также таллоспорами, оидиями, а у дерматофитов – алевриоспорами) формируются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Конидии представляют собой зрелые наружные споры, образующиеся на концевых ветвях или по бокам мицелия; они имеют вид гомогенных, круглых, овальных, реже с заостренными концами небольших клеток. Форма и расположение их весьма характерны для различных грибов и используются в качестве признака их определения (микро- и макроконидии, оидии, гемиспоры, алейрии и т. д.). Наиболее частая форма спорообразования, наблюдаемая у дерматофитов в культуре и патологическом материале (коже, волосах, ногтях), - артроспоры. Полагают, что обнаружение артроспор в пораженной коже, волосах и ногтях является диагностическим признаком дерматофитов.

2. Бластические конидии (бластоконидии) образуются почкованием зрелой нити. Путем почкования могут возникать простые, причудливые, септированные или темноокрашенные бластоконидии. Путем почкования образуются хламидоспоры у Candida albicans.

Половые спороношения (телеморфы). Половое размножение служит для распространения индивидуального штамма и переживания неблагоприятных условий, оно также способствует генетической стабилизации видов. Примерно у 70% грибов в цикле развития есть половая фаза, которая предусматривает плазмогамию, половую копуляцию, кариогамию, мейоз и, как правило, образование мейоспор. Между этими кардинальными пунктами гриб может расти вегетативно, увеличивать свою биомассу, накапливать энергию и обычно размножаться бесполовым путем. Циклы развития — отличительный признак таксонов грибов.
Биохимия грибов

Химический состав и обмен веществ у грибов мало чем отличаются от других микроорганизмов. Он определяется наследственностью (таксономическая составляющая) и окружающей средой (рективная составляющая). Протекающие в грибах биохимические процессы разделяют на «первичный обмен веществ» и «вторичный обмен веществ» [Мюллер Э., Леффлер В., 1995]. Первичный обмен веществ связан с вегетативным развитием гриба (трофофазой) и заключается в синтезе макромолекул и липидов (увеличение биомассы), получении энергии и строительного материала для обмена веществ. В этот период мицелий на большом протяжении контактирует с субстратом, и каждая вегетативная единица питается самостоятельно. Поглощение и расходование питательных веществ взаимно уравновешены. Грибная масса регулярно увеличивается. Позже, по мере накопления метаболитов, истощения среды и прочих изменений условий регуляция метаболизма нарушается и происходит переход к «вторичному обмену веществ» (идиофаза). Грибы образуют воздушный мицелий, существование которого зависит от транспорта веществ внутри таллома. Физиологически это проявляется появлением множества вторичных метаболитов, которые находятся в клетках, выделяются в среду или используются грибами в новых, продолжающих меняться условиях.

Основными компонентами грибковой клетки, активно действующей в обмене веществ, являются макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), фосфолипиды и элементарные мембраны.

Картинки, фото, рисунки грибы